М и н и с т е р с т в о о б р а з о в а н и я и н а у к и Р о с с и й с к о й Ф е д е р а ц и и Н А Ц И О Н А Л Ь Н Ы Й И С С Л Е Д О В А Т Е Л Ь С К И Й Т О М С К И Й Г О С У Д А Р С Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е Р С И Т Е Т (Н И Т Г У ) И н с т и т у т Б и о л о г и и, э к о л о г и и, с е л ь с к о г о и л е с н о г о х о з я й с т в а (Б и о л о г и ч е с к и й И н с т и т у т ) К а ф е д р а З о о л о г и и п о з в о н о ч н ы х и э к о л о г и и Д О П У С Т И Т Ь К З А Щ И Т Е В Г Э К Р у к о в о д и т е л ь О О П д -р б и о л. н а у к Д. С. В о р о б ь е в 2017 г. М А Г И С Т Е Р С К А Я Д И С С Е Р Т А Ц И Я М О Р Ф О -Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е И Г Е Н Е Т И Ч Е С К И Е О С О Б Е Н Н О С Т И Б Е Р Е Г О В О Й И Б Л Е Д Н О Й Л А С Т О Ч Е К Р О Д А RIPARIA Ю Г А З А П А Д Н О Й С И Б И Р И п о о с н о в н о й о б р а з о в а т е л ь н о й п р о г р а м м е п о д г о т о в к и м а г и с т р о в н а п р а в л е н и е п о д г о т о в к и 06.04.01 - Б и о л о г и я Щ е р б а к о в а М а р и я М и х а й л о в н а Н а у ч н ы й р у к о в о д и т е л ь В К Р к а н д. б и о л. н а у к, д о ц е н т г З и. Г. К о р о б и ц ы н п о д п и с ь «А З» sbtxlju' 2017 г. А в т о р р а б о т ы с т у д е н т г р у п п ы _01116_ j - М. М. Щ е р б а к о в а П о д п и с ь Т о м с к -2017
3 1-5 2 15 3 25 4 34 5 Riparia 38 6 48 7 Riparia - 56 63 65
, [, 2009]., : [Pavlova et al., 2003]., ББ. Riparia riparia diluta R. diluta [,, 1991;, 1993]. - [Pavlova et al., 2008]..,., R. riparia R. diluta,,., - [,, 2012].,.,. : 1. ; 2. ; 2
3. ; 4. ; 5. ; 6. -. :..,.....,..........., ( )...........,... 3
1 - Г аф ч. -., ( ). 55,7 61,0.., 75,0 89,4.. 600.,,, Д, 1971Ж. ф. -,, 258.,, -.., : 193 166, (2,3. ) Д.., 1988;, 2001].,, Д.., 1988Ж. Г аф я. 7803 2, 2,5 % Д, 2001Ж., -. ( 29, 4
1560. ). (83,6, 2900. ),, Д,, 1990Ж.., 52 %, 38 %, 22 % Д,, 1977Ж. -.,, 80 100 % Д.., 1988Ж.. ( ), ( ) ( ). 1169.,, 3 9, 25.. -.,,, 20-30,,,..., Д, 1968;, 1972]..,.,, (839 ), 5
(218), (1733), (341), (1360), (470), (1120), (1000)., 90,,,,,, - 3000., Д, 1971].,,,.. 2677-, 62000 2, 827.,, :, ;. -,. 7 8 Д, 1972;.., 1988Ж....,. (134 000 2 ), 2542-, 1799..,.,.,.... Д, 1972;.., 1988Ж.., 2169-. 1082, 61800 2. 6
-,,, Д, 1972Ж. : ( - ), - Д.., 1988Ж..,.,. К а - - Д, 2001Ж., - -.. ( ) 80 83 / 2 ; ( ) 87 / 2 ; ( ) 90 93 / 2. 1 2 Д, 1971;, 1984;, 2001Ж.,,,. -,,. 7
,,,, Д, 1988Ж.,. 400 570. -.,,. -5., 30 ; Д, 1984Ж. -0,5 +7,5, Д, 1963Ж., +10. ( ) 21, ( ) 31. 16,8 18,2. 115 95 Д, 1988Ж. +10, - 2 8, 6 12,.,. 8
-5., Д, 1971Ж. ч.,, Д,, 1980Ж.,,, : 1), ; 2) ; 3) Д, 1988]. :, -,,,, -, Д, 1971Ж.,. Д, 1988Ж..,,,,., -, -, Д, 2001]. а., 9
.., 60 % Д, 1988Ж., 5º,,.,., :, Д, 1962;, 1963Ж.,.. 4%. ( ) ( ).,,. : - Д, 1991Ж.,,,, -. -,. -., - Д, -, 1928Ж. 10
,,. Ж. 16,.. ( ), 32 Д,, 1991Ж, 6, 4, 300,,, -, 64 [., 2006]. -,.,.,, -,,,,, (,, ),,,, ( ),, (,,,.) - (,,, ). :,,,,,,,,,., -,,,, -,., Д,, 2009Ж.,.,,, ДT. Szep, 1992; R. Probst et al., 2011Ж. 11
.,, :,, Д, 1989Ж.,, ( 1) 1 :,,, Д, 1989Ж. Х я ая я, 80 % Д,, 1988Ж,,, -., 4,4 %,, 18 45 %, 12
1% Д, 2001Ж. ( ) 50 70 %,., 60 %..,., Д, 2004].,..,. 13
2, 2013 2016, ( 2). (6020 ),.. (153 1200 )... 2, 20.,,.., 30. 2. 14
...,. ( ).,,.... 400 -.....,,... 835, 632,. 21, 12, 100. (.. ).. 22 (11 ). (124 ). :,,, ( ), ( 3).... ( ) ( ).. Д., 2012;,, 2012Ж. Statistica 8.0 MS Excel. 15
.... 3 : ; ; ;.1. ;.2. Д, 2001]. 16
: ;, ( R. riparia, R. diluta ).,, Д..,..,..,.. Ж ( R. diluta R. riparia ); ; (, ).. ( 4 5). 4 R. diluta 5 R. riparia.,,. ZVE 150SD. 17
,. 135 236. 400..,,,, ( ) Д, 1986Ж. (.. ),.,, 14 15 ( 12 21 ) Д, 1989;, 2014Ж.,., ДTЮЫЧОЫ, BЫвКЧЭ, 1979;, 1989;, 2006Ж 6., 1. (1 3 ) ; 2. (4 6 ), ; 3. (7 9) ; 4. (10 12) ; 5. (13 15), ; 6. (16 20 ).,.,.,,, 18
, ( 6). ДHШШРХКЧН, SСОЫЦКЧ, 1976Ж.,. -.,. 757, 400. 6 R. riparia,... 30. М. 139,. R. diluta 70 R. riparia 69 ( 1). 19
1 R. diluta (n=70) R. riparia (n=69) VR 5 D52VR, D53VR, D54VR, D55VR, D56VR D16KT, D17KT, D18KT, D19KT, D20KT, D21KT, KT 19 D22KT, D23KT, D30KT, D31KT, D32KT, D33KT, D35KT, D36KT, D37KT, D38KT, D39KT, D58KT, D60KT, KM 7 D117KM, D124KM, D125KM, D133KM, D134KM, D135KM, D136KM D138KK, D141KK, D142KK, D143KK, D144KK, KK 16 D145KK, D146KK, D147KK, D148KK, D149KK, D150KK, D151KK, D153KK, D155KK, D156KK, D157KK D1KR, D2KR, D3KR, D4KR, D5KR, D6KR, D7KR, KR 23 D8KR, D9KR, D11KR, D12KR, D14KR, D15KR, D24KR, D27KR, D28KR, D29KR, D41KR, D43KR, D44KR, D63KR, D64KR, D65KR R67VS, R68VS, R69VS, R70VS, R71VS, R72VS, VS 21 R73VS, R74VS, R75VS, R76VS, R77VS, R78VS, R79VS, R80VS, R81VS, R82VS, R83VS, R84VS, R85VS, R86VS, R87VS KT 4 R34KT, R59KT, R89KT, R90KT R118KM, R119KM, R120KM, R121KM, R122KM, KM 13 R123KM, R126KM, R127KM, R128KM, R129KM, R130KM, R131KM, R132KM KR 9 R10KR, R25KR, R26KR, R46KR, R47KR, R66KR, R91KR, R92KR, R93KR R95MN, R96MN, R97MN, R98MN, R99MN, R100MN, R101MN, R102MN, R103MN, R104MN, MN 22 R105MN, R106MN, R107MN, R108MN, R109MN, R110MN, R111MN, R112MN, R113MN, R114MN, R115MN, R116MN (,, ) QТКРОЧ ( ). ГТЧФ Д2006Ж. - II (ND2) (1041 ) : ЦОЭL (5 -AAGCTATCGGGCCCATACCCG-3 ) ASN (5 - GATCRAGGCCCATCTGTCTAG-3 ). : 2,5 95 º, 40 : 94 º 30, 56 º 30, 72 º 1, 10 72 º. 20
MUSK I3 (609 ). : MUSK-I3F (5 - CTTCCATGCACTACAATGGGAAA-3 ) MUSK-I3R (5 - CTCTGAACATTGTGGATCCTCAA -3 ). : 5 95 C, 20 95 C, 20 58 C 75 72 C, 20 95 C, 20 56 75 72, 20 95, 20 54 75 72, 20 20 95, 20 52 75 72 3 72. 5,. GenJet PCR Purification Kit (Thermo Scientific), ( I FКЬЭAP TM, Fermentas),., -, Gel extraction Kit (Thermo Scientific). ND2 L5215 5 - TATCGGGCCCATACCCCGAAAAT-3 [Hackett, 1996] H1064 5 - CTTTGAAGGCCTTCGGTTTA-3 [Drovetski et al., 2004]. ABI,., (. ). BioEdit 5.0.9., [Pavlova et al. 2008Ж. ND2 GenBank ( 2). 21
2 GenBank, R. riparia R. diluta GenBank ( ) 1 EF017016.1 (R1AUS), 2 EF016940.1 (R1MOS), EF016939.1 (R2MOS) EF016962.1 (R1MEZ), EF016961.1 (R2MEZ), EF016960.1, (R3MEZ), EF016959.1 (R4MEZ), EF016958.1 (R5MEZ), (. 10 EF016957.1 (R6MEZ), EF016956.1 (R7MEZ), EF016955.1 ) (R8MEZ), EF016954.1 (R9MEZ), EF016953.1 (R10MEZ), 3 EF016989.1 (R1AST), EF016974.1 (R2AST), EF016973.1, 4, (R3AST) EF017012.1 (R1VYA), EF017011.1 (R2VYA), EF017010.1 (R3VYA), EF016998.1 (R4VYA) 1 EF016938.1 (R1YEK), 4 EF016994.1 (R1YAM), EF016993.1 (R2YAM), EF016992.1 (R3YAM), EF016979.1 (R4YAM), 6 EF016988.1 (R1NOY), EF016987.1 (R2NOY), EF016986.1 (R3NOY), EF016985.1 (R4NOY), EF016984.1 (R5NOY), EF016983.1 (R6NOY), 1 EF016996.1 (R1ALM), 10 EF017002.1 (R1BUR), EF017001.1 (R2BUR), EF016999.1 (R3BUR), EF016947.1 (R4BUR), EF016946.1 (R5BUR), EF016935.1 (R6BUR), EF016934.1 (R7BUR), EF016933.1 (R8BUR), EF016932.1 (R9BUR), EF016931.1 (R10BUR), 12 EU156350.1 (R1DAU), EU156349.1 (R2DAU), EU156348.1 (R3DAU), EU156347.1 (R4DAU), EU156346.1 (R5DAU), EU156345.1 (R6DAU), EU156344.1 (R7DAU), EU156343.1 (R8DAU), EU156342.1 (R9DAU), EU156341.1 (R10DAU), EU156340.1 (R11DAU), EU156339.1 (R12DAU), 2 EF016997.1 (R1MON), EF016982.1 (R2MON), 7, 7, 15, 15 EF017009.1 (R1PRI), EF017008.1 (R2PRI), EF017007.1 (R3PRI), EF016944.1 (R4PRI), EF016943.1 (R5PRI), EF016942.1 (R6PRI), EF016941.1 (R7PRI) EF017006.1 (R1SAK), EF017005.1 (R2SAK), EF017004.1 (R3SAK), EF016976.1 (R4SAK), EF016975.1 (R5SAK), EF016937.1 (R6SAK), EF016936.1 (R7SAK) EF016980.1 (D1TYV), EF016972.1 (D2TYV), EF016971.1 (D3TYV), EF016970.1 (D4TYV), EF016969.1 (D5TYV), EF016968.1 (D6TYV), EF016967.1 (D7TYV), EF016966.1 (D8TYV), EF016965.1 (D9TYV), EF016964.1 (D10TYV), EF016952.1 (D11TYV), EF016951.1 (D12TYV), EF016950.1 (D13TYV), EF016949.1 (D14TYV), EF016948.1 (D15TYV) EF017014.1 (D1IRK), EF017013.1 (D2IRK), EF017003.1 (D3IRK), EF016991.1 (D4IRK), EF016990.1 (D5IRK), EF016978.1 (D6IRK), EF016977.1 (D7IRK), EF016945.1 (D8IRK), EF016930.1 (D9IRK), EF016929.1 (D10IRK), EF016928.1 (D11IRK), EF016927.1 (D12IRK), EF016926.1 (D13IRK), EF016925.1 (D14IRK), EF016924.1 (D15IRK), 1 EF017000.1 (D1BUR), 2 EF016995.1 (D1MON), EF016981.1 (D2MON) 22
MEGA 5.0. Maximum Parsimony (MP) 500. Tamura-Nei (+G). Neighbor-joining (NJ) Maximum Likelihood (ML)..,,,., ( ) MP. Hirundo rustica ( GenBank DQ176567.1). NetWork 5.0., Arlequin 3.5.1.2. 23
3 XX. Riparia riparia diluta Д,, 1991;, 1993Ж. R. diluta SСКЫpО ОЭ АвКЭЭ, 1893 R. riparia L., 1758. 10 : R. r. riparia Linnaeus, 1758, R. r. innominata Zarudny, 1916, R. r. ijimae Lonnberg, 1908, R. r. shelleyi Sharpe, 1885, R. r. eilata Shirihai & Colston, 1992, R. r. taczanowskii Stegmann, 1925, R. r. kolymensis Buturlin, 1917, R. r. sibirica Evtikhova et Redkin, 2012, R. r. goroshkoi Evtikhova et Redkin, 2012, R. r. macrorhyncha EЯЭТФСШЯК ОЭ RОНФТЧ, 2012 Д,, 2012;,, 2014Ж. ( 7). 6,,,,,,.. 1) R. r. riparia, -, ;,.,. 2) R. r. sibirica, -, ;,,.,,. 3) R. r. macrorhyncha sibirica, ;. 4) R. r. kolymensis, sibirica, ;. 5) R. 24
r. goroshkoi,, ;. 6) R. r. taczanowskii, ;, Д, 2014Ж. 7 Riparia riparia Д,, 2012Ж 1 R. r. riparia; 2 R. r. sibirica; 3 R. r. kolymensis; 4 R. r. ijimae; 5 R. r. taczanowskii; 6 R. r. goroshkoi; 7 R. r. macrorhyncha; 8 R. r. innominata., : R. d. gavrilovi Loskot, 2001, R. d. transbaykalica Goroshko, 1993, R. d. diluta Sharpe et Wyatt, 1893, R. d. indica Ticehurst, 1916, R. d. fohkienensis La Touche, 1908, R. d. tibetana Stegmann, 1925 Д,, 2014Ж. 25
1) R. d. diluta,, -, ;. 2) R. d. transbaykalica, diluta,,,,, diluta;. 3) R. d. gavrilovi, ;. 4) R. d. tibetana diluta transbaykalica,, ; -. 5) R. d. indica diluta,, ;,, -. 6) R. d. fohkienensis diluta, ; Д, 1993; Scheweizer, Aye, 2007;., 2006;,, 2014Ж., R. r. sibirica., R. d. gavrilovi. Riparia,.,,, R. diluta R. riparia., Д, 1970;,, 1991Ж... Д1937Ж R. riparia -,, 26
,., -, R. diluta Д, 1993;. ( )Ж, ( )). R. riparia Д,, 1991;, 1993;., 2011;,, 2012Ж., Д, 1967;, 1980, 1988;, 1988Ж.,,,, -, - Д, 1987;, 2010Ж. - - R. diluta Д, 1993;., Ж. Д, 1967Ж Riparia ( )., - R. riparia. R. diluta Д ;,, 2011Ж... Д1917Ж R. r. ijimae... Д1968Ж. -. Д 1975, 1984, 1999Ж, Д.,, ( ); 27
., 2006;, 2009Ж. Д., 1998Ж. -. -, R. riparia. Д, 1929;,, 1989;,, 1991Ж, R. riparia Д, 1993Ж,, (, ),.,,.,, Д,, 2012Ж. R. diluta, - Д, 2012Ж. Д., 2009Ж., 80- XX, Д., 2012Ж. ( 8). 8 R. riparia R. diluta [Pavlova et al., 2008]. R. riparia - ; R. diluta -. 28
-., Д, 2011Ж.,, ( ) Д., 1983Ж..,,,..,.,.,,,.,, ДHoogland, Sherman, 1976; Brown, Hoogland, 1986].,, 20 50 Д, 2001Ж. 2 5 Д, 1989Ж. 2 [Ghent, 2001]...,, Д, 2001Ж.., 29
,.,,,,,,,.,,,,. Д, 1989;, 1993;,, 2002;,, 2010;, 2014Ж., ДEtxezarreta, Arizaga, 2014].,.,,., ( ), ( ) Д, 1993Ж.,., Д, 2014Ж., Holmes Д1987Ж,,., [Jones, 1987]. 0,2 1,5, 0,5 1. 4 6,,.. 30
Д, 2014Ж.,,,, ;,, Д, 1989Ж. (,,.).,,, (< 900 ) ДHeneberg, 2003].,,.,,,.,,,,, Д, 2014Ж.,.,,., - Д., 2011Ж.,,,,,., :.. Д1954Ж,.. Д1989Ж,..,.. Д1991Ж,.. Д1993Ж,.. Д2012Ж,.. Д2014Ж,..,.. Д2014Ж., :.. Д1954Ж,.. Д1986Ж,.. 31
Д1989Ж,..,.. Д2010Ж,..,.. Д2012Ж,.. Д2014Ж. : J. Hoogland, P. Sherman [1976], Ch. Brown, J. Hoogland [1986], G. Jones Д1987Ж.. ДPavlova et al., 2008].,,. 32
4 R. riparia Riparia. R. diluta, Д, 2006,., 2009;., 2012Ж.., 60, 66,7 % Д., 2009Ж., R. diluta., R. riparia., - R. riparia, - R. diluta Д., 2012].., (, ), [,, 2012]... [1993]. 7,. 100 %,. 98 %, 82,5 94,4 %,. 80,8 %. 33
,., (150-200. ), ( 9). (1934 1981.),,,,,, R. riparia. : 75 %, 25 %.,, : 1949. 9 Riparia ( ) 34
... 6. ( 10). 10. :, 35
, ( 9),,,,. 36
5 Riparia R. riparia R. diluta.,,.. -,,. -.. R. riparia.. R. riparia -.,.,.,,,,.,. :,,. R. diluta.. -. Д, 1993;,, 2014;, 2014Ж..,,.. Д, 2014Ж., R. riparia R. diluta. 37
.. Д1993Ж ( ),,,,, ( 3). 3 Д, 1993Ж R. riparia R. diluta,,,,.. 7 7. Д2006Ж, R. riparia R. diluta :,,,..... Д2014Ж, 38
R. riparia R. diluta,,., Д,, 2014Ж. 11 ( 11). 11 ( ) ( ) Д SМСаОТгОЫ, AвО, 2007Ж ( 4). 2013 2016. 39
4 Riparia (., 2013 2016.) R. riparia (N=100) R. diluta (N=431), 100 115 108,69±0,28 96 108 102,42±0,11, 46 65 54,13±0,25 44 56 50,15±0,08, 9 12,5 10,37±0,05 8,2 12 10,08±0,02 ( ), ( ),, 4 5,3 4,66±0,02 3,8 5,4 4,37±0,01 4,8 7,2 5,98±0,04 4,5 7,3 5,81±0,01 2 2,95 2,45±0,02 1,6 3,2 2,32±0,01,. 2013 2016. ( 12);, ( 13). (P<0,005). 40
115, 105 95 85 75 65 R. riparia R. diluta 55 45 12 R. diluta (n=431) R. riparia (n=100) (., 2013 2016.), 10,5 9,5 8,5 7,5 6,5 5,5 4,5 3,5 R. riparia R. diluta 2,5 1,5 13, R. diluta (n=431) R. riparia (n=100) (., 2013 2016.) R. diluta R. riparia, ( 14)., R. riparia ( ), 41
2013 2014. ( ). R. diluta., 50 40 30 20 10 2013-2014. (Ч=241) 2013-2014. (Ч=33), ББ 0 90 93 96 99 102 105 108 111 114 117 120, 14 Д,, 1991Ж. R. diluta ( 15, 16) R. riparia ( 17, 18), 2013 2016..,.., 110 109 108 (Ч=48) (Ч=54) 107 15 R. riparia 42
, 56 55 54 (Ч=48) (Ч=54) 53 16 R. riparia, 104 103 102 101 (Ч=224) (Ч=201) 100 17 R. diluta, 52 51 50 49 (Ч=224) (Ч=201) 48 18 R. diluta 43
( 5). 5, 2013 2016.. (n=100). (n=12). (n=11), 108,69±0,28 108,7±0,8 107,8±1,0, 54,125±0,25 54,46±0,7 53,59±0,66, 10,37±0,05 10,075±0,09 10,22±0,11 ( ), 4,66±0,02 4,84±0,06 4,83±0,05 ( ), 5,99±0,04 5,9±0,12 6,24±0,1, 2,45±0,02 2,35±0,04 2,5±0,04 ( 6).,,.,.,., Valvo. Д1988Ж,,.. Д,, 2012Ж, R. r. sibirica R. d. gavrilovi., 44
( 6). R. r. goroshkoi R. r. taczanowskii Д,, 2012].,, R. r. riparia, R. r. sibirica. 6, L, N. ( ) R. r. sibirica 108,69±0,28 100. ( ) R. r. sibirica 107,1±0,2 364. (. ) R. r. sibirica 108,7±0,8 12. (. ) R. r. sibirica 107,8±1,0 11. ( ) - (. - ) - ( ) R. r. sibirica 110,8±0,2 113 R. r. macrorhyncha 112,7±1,2 7 R. r. innominata 108,8±0,2 106. ( ) R. d. gavrilovi 102,42±0,11 431. ( ) R. d.gavrilovi 101,7±0,1 431. ( ) R. d. gavrilovi 104,2±0,1 319 (. ) R. d. gavrilovi 106,0±0,3 45 R. d. gavrilovi 105,1±0,4 45 - (. ) R. d. gavrilovi 103,5±0,2 47,, 2012 ;,, 1991,, ;,, 2016 45
,,.,,..,.,,,., R. riparia R. diluta,, ( ). ( ) R. r. sibirica,,. 46
6 -..,,..,., 2013. 3, 2014. 12. 16 2014.,,.. Д,, 2012Ж. 2013 2014., 18 Д,, 1977Ж. XX XXI. 10 11 ( 7)., 50.,,.,,,., 25 2016. 220., 1, 570. 745. 47
7., - 1972 * 14. 1973 ** 18 1974 ** 16 1975 ** 18., - 1975 * 18. 1998 1 12 1999 1 19., - 2002 3 12 2004 2 10 2005 1 8. 2006 1 10 2009 4 17 2010 4 10.,. 2011 3 14 2011 4 16 2013 4 3. 2014 4 12 2016 6 2017 5 : *,, 1983; **,,, 1977; 1.. ; 2.. ; 3.. ; 4..,.... 489, 65,6 %., 256 (34,4 %). ( 19 ).,. 48
. R. riparia 18,9 %..,,.,,., R. diluta,,,,.,. R. riparia,,. (3,4 %).,.,,. -,,,.,,. -,,,..,.,,,,. 49
19 ( ) ( ). : R. riparia; R. diluta. : ; ; 6 10 ; 11 15 ; 16 20 ; 21 25 ; 26 30. 50
, 542, 52 (9,6 %). 153 23 (15,0 %). R. riparia R. diluta,. :., ( I ), II..,,, ( 19 )., :, ( 20)., % 70 60 50 40 30 20 10 0 R. diluta R. riparia 6 10 11 15 16 20 21 25 26 30 20 51
III (9 R. diluta 3 R. riparia). 75 % 83,3 %., -,. 4,04±0,08 (n=45), 4,0±0,08 (n=53)..,,, 3,87±0,29 (n=8), 3,86±0,09 (n=29). : 4,06±0,18 (n=15) 3,83±0,16 (n=6),.. : (n=18) 4±0,11, (n=29) 4,17±0,11.. 2013 25, 2014 28. 20 23.,.. 1936. 25,.,,, : 20 (1948.),. 12 (1965.), 5 (1980.). 2014.. (16 ),..,, - 52
,,..,,. 2013 2016. ( 8). 8. 2013 2016 I II I III,., Д,, 1977Ж,,.,..,. ( / ) 4,04±0,08 (Ч=45), 4,0±0,08 (Ч=53).., 53
3,87±0,29, 3,86±0,09. : 4,06±0,18 3,83±0,16,.,, : (n=18) 4±0,11, (n=29) 4,17±0,11..,,,. 54
7 Riparia -. Д2008Ж. Riparia.,... GenBank 103 ND2 139 5. GenBank ND2 (1041 ) 242 87. (p- ) 6,3 %, 5,3 % [Pavlova et al., 2008]., MP, GenBank,, R. riparia R. diluta 99 % ( 21)., ( ). R. diluta ( 21), ДPavlova et al., 2008Ж,,,.,,., ND2,. 55
99 51 65 99 R26KR (N=2) R8BUR R6SAK R1YEK R1MOS R8MEZ R5MEZ R4MEZ R3AST R2YAM R1ALM R1AUS (N=2) R11DAU R2DAU R127KM R126KM (N=4) R2MEZ R119KM R112MN R2SAK R110MN R3BUR R105MN (N=3) R83VS R2PRI R6PRI R81VS (N=2) R113MN R3NOY R77VS R9MEZ R74VS (N=7) R6DAU R9BUR R99MN (N=3) R69VS R5NOY R67VS R71VS R59KT R78VS R47KR (N=58) R34KT R5DAU (N=2) R46KR R85VS (N=11) R3DAU R1SAK R2BUR R4YAM R4BUR R7SAK R25KR R7BUR R10KR 100 D1MON D2MON D2KR D4KR D133KM (N=2) D43KR (N=2) D33KT (N=4) D60KT D30KT D38KT 99 66 D21KT D1BUR D14KR (N=14) D12KR D11KR D134KM 85 51 D1KR (N=51) D35KT D39KT D41KR (N=2) D125KM D135KM D147KK D156KK D1TYV (N=3) D7TYV D9TYV D15TYV D9IRK D11IRK D7KR D12IRK H.rusDQ176567.1 20 21 Riparia. ND2 ( MP) (, Hirundo rustica) 56
ND2,,., 53, ND2 ( 22). 22 R. riparia ( ) R. diluta ND2 ( GenBank). ( 23). 103 R. diluta 32, 25. 51,,.,. ( ),., 10 7. 14 :. ( ),. ( ) 57
. 4 2 4,,,.. 1 2, 4. R. diluta 26 27,, R. diluta transbaykalica. 23 R. diluta ND2. : ( ); (,, ), ( ). R. riparia ( 24, 9),, ДPavlova et al., 2008Ж.,,,,, R. diluta. 139 55, 10, 45 58
. 58,,,,.,,, 4 6.. 24 R. riparia ND2 : (, - ) ; ( :,,, ); (, ); ( ); ( ). 59
9 (H) ( ) Riparia H 22 15 0,952±0,029 0,0025±0,0015 14 8 0,824±0,098 0,0023±0,0015 21 13 0,886±0,060 0,0015±0,0010 R. riparia 80 30 0,698±0,059 0,0016±0,0010 ( 139 56 0,818±0,033 0,0019±0,0012 ) 31 10 0,688±0,087 0,0013±0,0009 70 22 0,745±0,052 0,0012±0,0009 R. diluta ( ) 103 34 0,738±0,045 0,0022±0,0014 60
,, - H,,, π-,, -.,,, ( ),,,. -,.,,..,. ND2,, R. diluta, R. d. transbaykalica. 61
1), 80 100 %,. 2) : (108,69±0,28 102,42±0,11, ), (54,13±0,25 50,15±0,08) (P<0,005).,,.,,,,,. 3),..,. 4) 4,04±0,08 (Ч=45), 4,0±0,08 (Ч=53). (. ) : (n=18) 4±0,11, (n=29) 4,17±0,11.. 5).,,,. 6), 53 ND2. 6,3 %.,. 62
R. diluta. ND2,,. 63
1.., //. 2009.. 313, 51.. 185 198. 2.. ( ) /..,.. //. 2011.. 20 (641).. 101 105. 3.. // 2006.. 15 (324).. 643 664. 4.. // - /..,..., 1977.. 110 138. 5.. Riparia diluta //. 2012.. 21,. 793.. 2200 2205. 6 /.. Д.Ж //,.. 2009.. 14.. 53 55. 7.. //. -, 1970.. 161 193. 8.. // 1917.. 4.. 73 88. 9.. - /... :, 1987. 103. 10.. (Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893) /..,.. 64
//,. 1991.. 96,. 4. 34 44. 11.. // /..,... : -, 1980.. 32 83. 12.. /..,..,.. - //., 2006.. 77 233. 13.. ( ) //. 1993.. 2,. 3.. 303 323. 14.. // /..,... :, 1991.. 153 165. 15.. - /..,... : -, 1977. 352. 16.. : 6. /..,.... :, 1954.. 1 652. 17.. /..,..,.. //., 1977.. 108 114. 18.. ( ) /... : -, 2001. 223. 19.. Riparia riparia L., 1758 Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893 /..,.. //. 2014. 3.. 94 99. 20.. (Riparia riparia L., 1758) (Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893) 65
/..,.. //. 2012. 10.. 101 105. 21.. Riparia riparia (Linnaeus, 1758) /..,.. //. 2012.. 21, - 816.. 2845 2872. 22.. Riparia riparia (L.) - //., 1975.. 285 286. 23.. // -.., 1999.. 29 74. 24.. //., 1984.. 34 43. 25 /..... : -, 1963. 489. 26.. //., 1988.. 5 21. 27.. //., 1988.. 76 96. 28.. /..,..,.. // :,,. :. -. 1983.. 4 7. 29.. /... - : -, 1967. 305. 30.. /..,... : -.. -, 1968. 160. 66
31.. /..., 1971. 176. 32.. - : /.... :, 1988. 288. 33.. /.... :, 1968. 190. 34.. /.... :, 1980. 334. 35.. /..,..,.... :, 2006. 256. 36.. Riparia /..,..,.. //. 2012.. 1,. 4.. 8 12. 37.. /.... :, 1989. 249. 38.. Riparia riparia //.. 18 (501). 2009.. 1329 1331. 39. ( ) /.. Д.Ж //. 1998.. 7 (48).. 10 12. 40.. /..,.. ;... : - " ", 2010. 300. 41.. // :. 1986.. 52 57. 67
42.. - /..,.. ;.... : -. -, 2002. 168. 43.. /..,.. //., 1983.. 85 104. 44.. - /..,..,.. //. : 2.. 2006.. 1.. 98 109. 45... /..,... :, 2009. 302. 46 /.. Д.Ж //. -. 2011.. 47.. 235 241. 47.. /..... : -, 1937. 240. 48.. PКЫЮЬ ЦКУШЫ ( )/. 2006. 15, - 331.. 897 900. 49.. // /..,..., 1988.. 175 241. 50. 15... 2.. :, 1972. 408. 51.. :,, /.... :, 1988. 309. 52.. 68
/..,.. - //. 1928.. 81.. 313 405. 53.. ( - ). : -, 1984. 159. 54.., /... : -. -, 2001. 608. 55.. : - : 2. /... ; :, 2014.. 1. 438. 56.. : - : 2. /... ; :, 2014.. 2. 452. 57.. /..,..,.. //. 2011.. 10.. 11 118. 58. /.,... : -, 1989. 200. 59.. // /..,..., 1990.. 59 61. 60.. //., 1988.. 42 76. 61.. /.. // - -. 1929. 3. 236. 62.. /..,... :, 1991. 125. 63.. - //. 2011. 90, 7.. 846 860. 69
64.. (Riparia riparia L.) /..,.. //. 2012.. 4.. 179 183. 65.. //., 1988.. 96 112. 66.., //., 1991.. 56 67. 67... : -. -, 1962. 440. 68 : 2003. //.... / :, 2004. 204. 69 Aerial hunting techniques and predation success of Hobbies Falco subbuteo on Sand Martin Riparia riparia at breeding colonies / R. Probst [et al.] // Ardea. 2011. 99 (1). P. 9 16. 70 Barn swallows before barns: population histories and intercontinental colonization / R. M. Zink [et al.] // Proc. R. Soc. Lond. B Bio. 2006. Vol. 273. P. 1245 1251. 71 Brown C. R. Risk in mobbing for solitary and colonial swallows / C. R. Brown, J. L. Hoogland // Animal Behaviour. 1986. Vol. 34, No. 5. P. 1319 1323. 72 Complex biogeographic history of a Holarctic passerine / S. V. Drovetski [et al.] // Proc. R. Soc. Lond. B Bio. 2004. Vol. 271. P. 545 551. 73 Etxezarreta J. Characteristics of Sand Martin Riparia riparia colonies in artificial river walls / J. Etxezarreta, J Arizaga // Ardeola. 2014. Vol. 61, No. 1. P. 127 134. 74 Ghent A. W. Regular spatial patterns of Bank Swallow (Riparia riparia) tunnel entrances / The American midland naturalist. 2001. Vol. 146, No. 2. P. 414 423. 70
75 Hackett S. J. Molecular phylogenetics and biogeography of tanagers in the genus Ramphocelus (Aves) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1996. Vol. 5. P. 368 382. 76 Heneberg P. Soil particle composition affects the physical characteristics of Sand Martin Riparia riparia holes // Ibis. 2003. 145. P. 392 399. 77 Holmes P. R. A study of the return rate and dispersal of Sand Martins Riparia riparia at a single colony / P. R. Holmes, S. E. Christmas, A. J. Parr // Bird Study. 1987. Vol. 34, No. 1. P. 12 19. 78 Hoogland J. L. Advantages and disadvantages of Bank Swallow (Riparia riparia) coloniality / J. L. Hoogland, P. W. Sherman // Ecological monographs. 1976. Vol. 46, No. 1. P. 33 58. 79 Jones G. Colonization patterns in Sand Martins Riparia riparia // Bird Study. 1987. Vol. 34, No. 1. P. 20 25. 80 Loscot V. M. Systematic notes on Asian birds. 61. New data on taxonomy and nomenclature of the Common Sand Martin Riparia riparia (Linnaeus, 1758) and the Pale Sand Martin R. diluta (Sharpe & Wyatt, 1893) // Zool. Med. Leiden. 2006. Vol. 80. P. 213 223. 81 Phylogeographic payyerns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history / A. Pavlova [et al.] // The Auk. 2003. Vol. 120 (3). P. 744 758. 82 Pleistocene evolution of closely related sand martins Riparia riparia and R.diluta / A. Pavlova [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008. Vol. 48. P. 61 73. 83 Schweizer M. Identification of the Pale Sand Martin Riparia diluta in Central Asia / M. Schweizer, R. Aye // Alula. 2007. 4. P. 152 158. 84 Szep T. The treat to Bank Swallow from Hobby at a large colony / T. Szep, Z. Barta // The Condor. 1992. Vol. 94, No. 4. P. 1022 1025. 85 Turner A. K. Grown of nestling Sand Martins / A. K. Turner, D. M. Bryant // Bird Study. 1979. Vol. 26, No. 2. P. 117 122. 71
86 Valvo F. Lo Relationships among wing length, wing shape and migration in Blackcap Sylvia atricapilla populations / F. Lo Valvo, G. Lo Verde, M. Lo Valvo // Ringing & Migration. 1988. Vol. 9, No. 1. P. 51 54. 72
30.05.2017 EбКМtus LТkО (/ТnНОб.pСp) (/ТnНОб.pСp/ru/) β (/ТnНОб.pСp/Оn/) В :... :... В... : 2017 В В В я А Э А я я я PubMОd А (http://tобt.rucont.ru/liфо) : М я.doc. : 2017. 91.28% 8.72% 0.0% 8.72% 91.28% я я: 65. я 1. riparia riparia (LinnaОus, 1758) (http://cвbоrlоninфa.ru/articlо/n/podvidвbоrорovoв lastochфi riparia riparia linnaоus 1758 Пaunв rossii i soprоdоlnвhtоrritoriв) : я,. : 2012. : я. Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/poНЯТНв ЛОrОРoЯoв lкstoмсkт rтpкrтк rтpкrтк lтnnкоus 1758 ПКunвrossТТ Т soprоноlnвс tоrrтtorтв (Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/poНЯТНв ЛОrОРoЯoв lкstoмсkт rтpкrткrтpкrтк lтnnкоus 1758 ПКunв rossтт Т soprоноlnвс tоrrтtorтв) я (27) В я 5.48% Сttp://lТkО.ОбКМtus.ru/ТnНОб.pСp/ru/?МontrollОr=proМОss&ЯТОа=rОport 1/2
30.05.2017 EбКМtus LТkО 2. Д riparia riparia L., 1758 riparia diluta SharpО Оt Wвatt, 1893 (http://cвbоrlоninфa.ru/articlо/n/diaрnostichоsфiо priгnaфi bоrорovoв ripariariparia l 1758 i blоdnoв riparia diluta sharpо Оt авatt 1893 lastochоф) :..,... : 2014. : я. Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/НТКРnostТМСОskТО prтгnкkт ЛОrОРoЯoв rтpкrтк rтpкrтк l 1758 Т ЛlОНnoв rтpкrтк НТlutК sскrpо Оt авкtt 1893 lкstoмсоk (Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/НТКРnostТМСОskТО prтгnкkт ЛОrОРoЯoв rтpкrтк rтpкrтк l 1758 Т ЛlОНnoв rтpкrтк НТlutК sскrpо Оt авкtt 1893 lкstoмсоk) я (11) 2.91% 3. riparia К (http://cвbоrlоninфa.ru/articlо/n/rasprostranоniо roda bоrорovвоlastochфi riparia v ФОmОrovsФoв oblasti) :, я,. : 2012. : я. Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/rКsprostrКnОnТО roнк ЛОrОРoЯвО lкstoмсkт rтpкrтк Я kоmоroяskoвoлlкstт (Сttp://МвЛОrlОnТnkК.ru/КrtТМlО/n/rКsprostrКnОnТО roнк ЛОrОРoЯвО lкstoмсkт rтpкrтк ЯkОmОroЯskoв oлlкstт) я (6) 0.95% 2015 2017 (Сttp://ааа.ТsК.ru/ТnНОб.pСp?lКnР=ru) Сttp://lТkО.ОбКМtus.ru/ТnНОб.pСp/ru/?МontrollОr=proМОss&ЯТОа=rОport 2/2